엽록체: 생명을 구동하는 녹색 엔진의 모든 것

지구상의 거의 모든 생명체는 태양으로부터 오는 에너지에 의존해 살아간다. 하지만 동물이나 균류는 이 빛 에너지를 직접 사용할 수 없다. 오직 식물, 조류, 그리고 일부 박테리아만이 태양 빛을 화학 에너지로 전환하는 경이로운 능력을 지니고 있다. 이 능력의 중심에는 세포 속 작은 녹색 공장, 엽록체(Chloroplast)가 있다.

엽록체는 단순한 세포 소기관을 넘어 지구 생태계 전체를 떠받치는 핵심 엔진이다.[1] 우리가 숨 쉬는 산소를 만들어내고, 모든 먹이 사슬의 기초가 되는 유기물을 생산하는 광합성(Photosynthesis)이 바로 이곳에서 일어나기 때문이다.[1] 이 글에서는 생명의 근원적 활동이 이루어지는 엽록체의 미시 세계를 탐험한다. 엽록체의 정교한 구조부터 빛을 포도당으로 바꾸는 화학 반응의 원리, 그리고 수십억 년에 걸친 진화의 비밀과 인류의 미래를 바꿀 응용 기술까지, 엽록체에 관한 모든 것을 심도 있게 파헤쳐 본다.

목차

1. 엽록체란 무엇인가: 생명의 에너지 공장
2. 엽록체의 정교한 구조: 효율을 극대화한 설계
3. 엽록체의 핵심 기능: 빛을 생명 에너지로 바꾸는 광합성
4. 세포 속 이방인: 엽록체의 기원과 진화
5. 녹색 기술의 미래: 엽록체 연구와 응용
6. 결론: 작은 소기관의 거대한 영향력
7. 자주 묻는 질문(FAQ)
8. 참고문헌

1. 엽록체란 무엇인가: 생명의 에너지 공장

엽록체(Chloroplast)는 식물 및 조류 세포에 존재하는 세포 소기관으로, 광합성이 일어나는 장소이다.[2] ‘녹색’을 의미하는 그리스어 ‘chloros’와 ‘형성하는 자’를 의미하는 ‘plastes’에서 유래한 이름처럼, 엽록체는 엽록소(chlorophyll)라는 녹색 색소를 다량 함유하고 있어 식물이 녹색으로 보이게 한다.[3][4]

주요 기능과 생물학적 중요성

엽록체의 가장 중요한 기능은 단연 광합성이다. 광합성은 빛 에너지, 물(H₂O), 이산화탄소(CO₂)를 이용해 생명 활동에 필요한 에너지원인 포도당(C₆H₁₂O₆)과 같은 유기물을 합성하고, 그 과정에서 산소(O₂)를 부산물로 방출하는 과정이다.[5] 이 과정은 지구 생태계에 절대적인 영향을 미친다.

1. 에너지 생산: 엽록체에서 만들어진 유기물은 식물 자신의 생장에 사용될 뿐만 아니라, 초식동물, 육식동물로 이어지는 먹이 사슬의 근본적인 에너지원이 된다. 지구상의 거의 모든 생명체는 직간접적으로 엽록체가 전환한 태양 에너지에 의존하는 셈이다.
2. 산소 공급: 광합성 과정에서 방출되는 산소는 지구 대기 산소 농도의 대부분을 차지하며, 인간을 포함한 수많은 호기성 생물의 호흡에 필수적이다.
3. 탄소 고정: 엽록체는 대기 중의 이산화탄소를 유기물 형태로 고정시키는 역할을 한다. 이는 지구의 탄소 순환에서 핵심적인 과정이며, 기후 변화를 조절하는 데 중요한 기여를 한다.

이 외에도 엽록체는 아미노산, 지방산 등 식물 세포에 필요한 다양한 유기물을 합성하는 대사적 기능도 수행한다.[3][6]

2. 엽록체의 정교한 구조: 효율을 극대화한 설계

엽록체는 직경 약 5μm(마이크로미터) 정도의 원반 모양으로, 복잡하고 체계적인 내부 구조를 가지고 있다.[1][2] 이러한 구조는 광합성의 효율을 극대화하기 위해 완벽하게 설계되었다. 엽록체를 하나의 태양광 발전소 겸 화학 공장에 비유할 수 있다.

외부 구조와 내부 구성 요소

• 이중막 (Double Membrane): 엽록체는 외막(outer membrane)과 내막(inner membrane)의 이중막으로 둘러싸여 있다.[3] 이는 엽록체가 세포질의 다른 환경과 독립된 공간을 유지하게 해준다. 외막은 비교적 투과성이 높아 작은 분자들이 자유롭게 드나들지만, 내막은 선택적 투과성을 가져 물질의 출입을 엄격하게 조절한다.[1][3]

내부 구성 요소: 그라나, 스트로마, 틸라코이드, 루멘

• 스트로마 (Stroma): 내막 안쪽을 채우고 있는 액체 상태의 기질이다.[3] 화학 공장의 작업 공간에 해당하며, 광합성의 2단계인 암반응(캘빈 회로)이 일어나는 장소다. 이곳에서는 명반응에서 만들어진 에너지(ATP, NADPH)를 이용해 이산화탄소로 포도당을 합성한다.[7] 스트로마에는 엽록체 고유의 DNA, 리보솜, 그리고 다양한 효소들이 포함되어 있어 자체적으로 일부 단백질을 합성하고 분열을 통해 증식할 수 있다.[8]

• 틸라코이드 (Thylakoid): 스트로마 내부에 존재하는 납작한 주머니 모양의 막 구조물이다.[9] 발전소의 태양광 패널에 비유할 수 있으며, 광합성의 1단계인 명반응이 일어나는 핵심 장소다.[10] 틸라코이드 막에는 빛 에너지를 흡수하는 엽록소와 다른 색소들, 그리고 전자전달계에 관여하는 단백질 복합체들이 촘촘히 박혀있다.[10]

• 그라나 (Grana): 일부 틸라코이드들은 동전을 쌓아놓은 것 같은 탑 모양의 구조를 이루는데, 이를 그라나(단수형: 그라눔, granum)라고 한다.[11] 이러한 구조는 제한된 공간 안에 틸라코이드 막의 표면적을 최대한 넓혀 빛 에너지를 더 효율적으로 흡수하기 위한 것이다.[10]

• 루멘 (Lumen): 틸라코이드 막으로 둘러싸인 내부 공간을 말한다.[11] 명반응 과정에서 물이 분해되면서 이곳에 양성자(H⁺)가 축적된다.[12] 이로 인해 스트로마와 루멘 사이에 양성자 농도 기울기가 형성되며, 이 기울기는 마치 댐에 물을 가두었다가 방류하며 터빈을 돌리듯 ATP를 합성하는 원동력이 된다.[10][12]

이처럼 엽록체의 각 구획은 특정 기능을 수행하도록 분업화되어 있으며, 서로 유기적으로 연결되어 광합성이라는 복잡한 과정을 효율적으로 수행한다.

3. 엽록체의 핵심 기능: 빛을 생명 에너지로 바꾸는 광합성

광합성은 크게 빛 에너지를 직접 사용하는 명반응(Light-dependent reactions)과 그 결과물을 이용해 유기물을 합성하는 암반응(Light-independent reactions)의 두 단계로 나뉜다.[13]

1단계: 명반응 – 빛 에너지를 화학 에너지로

명반응은 이름 그대로 빛이 반드시 필요한 반응으로, 틸라코이드 막에서 일어난다.[14][15] 주된 목적은 빛 에너지를 ATP와 NADPH라는 두 종류의 화학 에너지 저장 분자로 전환하는 것이다.[16]

1. 빛 흡수: 틸라코이드 막에 있는 엽록소가 빛(광자)을 흡수하면, 엽록소의 전자가 들뜬 상태가 되어 에너지를 얻는다.[9]
2. 물의 광분해: 빛 에너지는 물 분자(H₂O)를 분해하여 전자(e⁻), 양성자(H⁺), 그리고 산소(O₂)를 만들어낸다.[9] 여기서 생성된 산소는 부산물로 대기 중에 방출되며, 우리가 호흡하는 산소의 근원이 된다.
3. 전자 전달: 물에서 나온 전자는 틸라코이드 막에 있는 여러 단백질 복합체(광계 II, 시토크롬 복합체, 광계 I)를 거치며 에너지를 방출한다.
4. ATP 및 NADPH 생성: 전자가 전달되는 동안 방출된 에너지는 스트로마의 양성자를 틸라코이드 루멘 안으로 능동 수송하는 데 사용된다.[12] 루멘에 축적된 양성자들이 농도 기울기에 따라 ATP 합성 효소를 통해 스트로마로 빠져나가면서 ATP가 생성된다.[10] 전자 전달계의 최종 단계에서 전자는 NADP⁺와 결합하여 고에너지 분자인 NADPH를 만든다.[5]

결과적으로 명반응은 빛 에너지와 물을 이용해, 암반응에 필요한 에너지 운반체인 ATP와 NADPH를 생성하고 산소를 방출한다.[17]

2단계: 암반응(캘빈 회로) – 화학 에너지로 유기물 합성

암반응은 빛이 직접 필요하지 않은 반응으로, 엽록체의 스트로마에서 일어난다.[18] 이 과정은 발견자의 이름을 따 캘빈 회로(Calvin Cycle)라고도 불린다.[13] '암반응'이라는 이름 때문에 어두울 때만 일어난다고 오해하기 쉽지만, 실제로는 명반응의 산물인 ATP와 NADPH가 공급되는 한 낮에도 계속해서 일어난다.[13]

1. 탄소 고정: 대기 중의 이산화탄소(CO₂)가 스트로마에 있는 효소(RuBisCO)에 의해 기존의 5탄당 분자(RuBP)와 결합하여 6탄당 화합물을 만든다.[7]
2. 환원: 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH의 에너지를 사용하여 6탄당 화합물을 3탄당 인산(G3P)이라는 고에너지 분자로 전환시킨다.
3. 재생: 생성된 G3P 분자 중 일부는 회로를 빠져나와 포도당, 녹말, 지방산, 아미노산 등 다양한 유기물을 합성하는 데 사용된다. 나머지 G3P 분자들은 다시 ATP를 사용하여 RuBP로 재생되어 다음 이산화탄소를 받아들일 준비를 한다.[19]

요약하면, 암반응은 명반응에서 온 에너지를 활용하여 대기 중의 이산화탄소를 생명체가 사용할 수 있는 유기물(포도당)로 전환하는 과정이다.[20]

4. 세포 속 이방인: 엽록체의 기원과 진화

엽록체는 매우 흥미로운 기원을 가지고 있다. 세포의 다른 소기관들과 달리, 엽록체는 독자적인 원형 DNA와 박테리아와 유사한 리보솜을 가지고 있으며, 이중막 구조로 되어 있다.[2][21] 이러한 특징들은 내부공생설(Endosymbiotic Theory)을 통해 가장 잘 설명된다.[21][22]

내부공생설은 약 10억 년 이상 전, 광합성을 하는 독립적인 원핵생물(오늘날의 남세균과 유사)이 원시 진핵세포 안으로 들어와 소화되지 않고 공생 관계를 맺게 되면서 오늘날의 엽록체로 진화했다는 이론이다.[23][24]

• 내부공생설의 증거:
  1. 독자적 DNA와 리보솜: 엽록체는 핵의 DNA와는 다른 자신만의 원형 DNA를 가지며, 원핵생물과 유사한 크기와 구조의 리보솜을 가지고 단백질을 합성한다.[23][25]
  2. 이중막 구조: 엽록체의 내막은 원래의 남세균 세포막에 해당하고, 외막은 숙주 세포가 남세균을 삼킬 때 형성된 식포막에서 유래했을 것으로 추정된다.[26]
  3. 분열 방식: 엽록체는 세포 분열 주기와 무관하게 필요에 따라 박테리아처럼 이분법으로 스스로 분열하여 증식한다.[25]
  4. 유전적 유사성: 엽록체 DNA의 염기 서열은 현존하는 남세균(cyanobacteria)의 것과 매우 유사하다.[22]

이러한 공생 관계는 지구 생명체의 역사에 혁명적인 변화를 가져왔다. 숙주 세포는 광합성을 통해 에너지를 안정적으로 공급받을 수 있게 되었고, 이는 식물과 조류가 번성하는 계기가 되었다. 최근 연구에서는 초기 엽록체의 주된 역할이 탄소 고정보다는 숙주 세포에 ATP를 공급하는 에너지 생산이었을 수 있다는 분자적 증거가 제시되기도 했다.[27]

5. 녹색 기술의 미래: 엽록체 연구와 응용

엽록체에 대한 이해는 기초 생물학을 넘어 인류가 직면한 식량, 에너지, 환경 문제를 해결할 수 있는 혁신적인 기술의 기반이 되고 있다.

최신 생물학적 연구 방향

• 광합성 효율 증진: 과학자들은 엽록체의 유전자를 조작하여 광합성 효율을 높이는 연구를 진행하고 있다. 예를 들어, 광호흡(빛이 강할 때 일어나는 비효율적인 반응)을 줄이거나, 이산화탄소를 더 효율적으로 고정하는 효소를 도입하여 농작물의 생산성을 획기적으로 늘리려는 시도가 이루어지고 있다.[28]
• 엽록체 공학(Chloroplast Engineering): 엽록체의 유전체는 핵 유전체보다 조작이 용이하고, 한번에 여러 유전자를 도입할 수 있으며, 꽃가루를 통해 외부로 유전자가 퍼져나갈 위험이 적다는 장점이 있다.[29][30] 이를 이용해 제초제나 병충해에 강한 작물을 개발하거나, 엽록체를 '생물 공장'으로 활용하여 백신, 항체, 산업용 효소 등 유용한 단백질을 대량 생산하는 연구가 활발하다.[30][31]
• 나노기술의 접목: 최근에는 나노 입자를 이용해 유전 물질이나 약물을 엽록체에 직접 전달하거나, 엽록체 내부의 신호 전달 과정을 모니터링하는 등 나노 생명공학 기술이 엽록체 연구에 새로운 가능성을 열고 있다.[32][33]

인공 광합성(Artificial Photosynthesis)

자연의 광합성 원리를 모방하여 인공적인 시스템을 구축하려는 인공 광합성 연구는 미래 청정 에너지 기술로 주목받고 있다.[34][35] 이는 태양광, 물, 이산화탄소를 이용해 수소 연료나 유용한 화학 물질을 생산하는 것을 목표로 한다.[34] 최근에는 자연의 색소-단백질 복합체 구조를 모방한 새로운 합성 염료를 개발하여 에너지 전달 효율을 높이거나,[36] 폐기물을 유용한 의약품 원료로 전환하는 등 획기적인 연구 결과들이 발표되고 있다.[37]

6. 결론: 작은 소기관의 거대한 영향력

엽록체는 우리 눈에 보이지 않는 작은 세포 소기관이지만, 지구의 기후를 조절하고, 생태계를 유지하며, 거의 모든 생명에게 에너지를 공급하는 거대한 역할을 수행한다. 그 정교한 구조와 효율적인 화학 반응은 수십억 년 진화의 산물이자 생명의 경이로움을 보여주는 증거다.

오늘날 인류는 엽록체의 비밀을 풀어 광합성의 효율을 뛰어넘고, 이를 응용하여 식량난과 에너지 고갈, 기후 변화라는 전 지구적 위기에 맞서려 하고 있다. 엽록체를 생물 공장으로 활용하는 생명공학 기술부터 자연을 모방한 인공 광합성 시스템에 이르기까지, 이 작은 녹색 엔진에 대한 연구는 지속 가능한 미래를 여는 열쇠가 될 것이다. 엽록체에 대한 우리의 이해가 깊어질수록, 생명의 본질에 더 가까워지고 인류의 미래는 더욱 밝아질 것이다.

7. 자주 묻는 질문(FAQ)

Q1: 식물은 왜 녹색으로 보이나요?

A1: 식물 세포의 엽록체 안에 있는 엽록소(chlorophyll)라는 색소 때문입니다. 엽록소는 태양광의 여러 색깔 중 주로 적색광과 청색광을 흡수하여 광합성에 사용하고, 녹색광은 대부분 반사하거나 투과시킵니다.[4] 우리 눈에는 이 반사된 녹색광이 보이기 때문에 식물이 녹색으로 보이는 것입니다.

Q2: 식물의 모든 세포에 엽록체가 있나요?

A2: 그렇지 않습니다. 엽록체는 주로 빛을 많이 받는 잎의 엽육 세포나 어린 줄기의 표피 세포에 집중적으로 분포합니다.[4] 빛이 도달하지 않는 뿌리 세포나 식물의 내부 조직 세포에는 엽록체가 없어 광합성을 하지 못합니다.

Q3: 엽록체와 엽록소는 어떻게 다른가요?

A3: 엽록체는 광합성이 일어나는 세포 '소기관(organelle)'의 이름이고, 엽록소는 그 엽록체 안에 들어있는 녹색 '색소(pigment)' 분자의 이름입니다. 비유하자면, 엽록체가 '공장'이라면 엽록소는 그 공장에서 빛 에너지를 모으는 '태양광 패널'의 역할을 하는 셈입니다.

Q4: 가을이 되면 나뭇잎 색이 변하는 이유는 무엇인가요?

A4: 기온이 낮아지고 일조량이 줄어들면 식물은 광합성 효율이 떨어지므로 엽록소 생산을 중단하고 기존의 엽록소를 분해하기 시작합니다.[4] 녹색을 띠던 엽록소가 사라지면, 원래 잎에 존재했지만 엽록소의 녹색에 가려 보이지 않던 카로티노이드(노란색, 주황색)나 안토시아닌(붉은색, 보라색)과 같은 다른 보조 색소들의 색이 드러나면서 단풍이 들게 됩니다.[4]

8. 참고문헌

[34] Al-Ghafri, S., Chen, F., & Al-Harrasi, A. (2023). Artificial Photosynthesis: Current Advancements and Future Prospects. Biomimetics, 8(3), 298. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10376713/

[38] Britannica, The Editors of Encyclopaedia. (2025, August 29). Chloroplast. Encyclopedia Britannica.

[39] University of California Museum of Paleontology. (n.d.). Evidence for endosymbiosis. Understanding Evolution.

[6] 눈뜨는정보. (2022, March 13). 엽록체(chloroplast) 구조와 기능. Tistory.

[35] Liyanage, A. D., et al. (2024). LATEST ADVANCES IN ARTIFICIAL PHOTOSYNTHESIS: A HIDDEN GEM IN THE REALM OF ALTERNATIVE ENERGY TECHNOLOGIES. Journal of Undergraduate Research, 7(1).

[9] Visible Body. (2022, March 18). A Look Inside the Chloroplast: Organelle Components and Photosynthesis Basics.

[14] 나무사랑원예. (n.d.). 광합성. 식물용어사전.

[3] Aryal, S. (2023, November 1). Chloroplasts: Definition, Structure, Functions, Diagram. Microbe Notes.

[18] Biology LibreTexts. (2022, September 15). 1: Light and Photosynthesis.

[16] Khan Academy. (n.d.). Breaking down photosynthesis stages.

[40] Study.com. (n.d.). Endosymbiotic Theory | Definition, Evidence & Examples.

[41] CD Genomics. (2019, October 25). Chloroplast Fact Sheet: Definition, Structure, Genome, and Function.

[13] CUNY. (n.d.). Overview of Photosynthesis. OpenEd.

[1] GeeksforGeeks. (2025, July 23). Chloroplasts: Diagram, Structure and Functions.

[36] The Brighter Side of News. (2025, March 16). Scientists achieve a major breakthrough in artificial photosynthesis.

[11] Study.com. (n.d.). Thylakoid | Definition, Structure & Function.

[17] Wikipedia. (n.d.). Photosynthesis.

[5] 나무위키. (2025, September 2). 광합성.

[25] Biology LibreTexts. (2023, August 31). 7.8: The Endosymbiotic Theory.

[23] Arizona State University. (2016, February 24). Endosymbiotic Theory. Ask A Biologist.

[42] CK-12 Foundation. (n.d.). What evidence is there to support the endosymbiotic theory?.

[20] 도담한 하루. (2025, March 3). 광합성: 명반응과 암반응.

[32] Giraldo, J. P., et al. (2021). Nanotechnology Approaches for Chloroplast Biotechnology Advancements. Frontiers in Plant Science, 12, 691238.

[2] 위키백과. (n.d.). 엽록체.

[43] Verma, D., & Daniell, H. (2007). Chloroplast vector systems for biotechnology applications. Plant physiology, 145(4), 1129–1143.

[44] Li, M., et al. (2021). Granal thylakoid structure and function: explaining an enduring mystery of higher plants. The Plant Journal, 108(4), 936-948.

[15] 아는 것이 힘이다. (2024, January 29). 광합성의 명반응과 암반응.

[37] SciTechDaily. (2025, February 27). Artificial Photosynthesis Breakthrough Transforms Trash Into Fuel and Pharmaceuticals.

[8] 대한민국 산림청. (n.d.). 엽록체.

[7] Monash University. (n.d.). The process of photosynthesis. Student Academic Success.

[45] 지식을 나누는 공간. (2023, February 8). 일반생물학_7-4강 미토콘드리아와 엽록체.

[46] Al-Ghafri, S., et al. (2023). Artificial Photosynthesis: Current Advancements and Future Prospects. PubMed.

[4] 호아Hoa. (2019, August 22). 엽록체의 구조 및 광합성 색소, 광합성 과정의 특징.

[31] UniversePG. (2025, June 3). Chloroplast Transformation and Application of Chloroplast Transformation. YouTube.

[19] 위키백과. (n.d.). 광합성.

[33] Giraldo, J. P., et al. (2021). Nanotechnology Approaches for Chloroplast Biotechnology Advancements. PubMed Central.

[29] Kumar, M., et al. (2019). Chloroplast genetic engineering: Concept and industrial applications. In Industrial Biotechnology.

[10] BYJU'S. (n.d.). Thylakoid Structure and Function.

[21] 아하. (2024, July 28). 세포내 공생설인 내부공생설은 어떤 증거가 있나요?.

[12] Cabrera-Osorio, M., & Kieselbach, T. (2023). Thylakoid Lumen; from “proton bag” to photosynthetic functionally important compartment. Frontiers in Plant Science, 14.

[22] 최정환과 함께하는 생물공부방. (2009, April 27). 세포내공생설(내부공생설; Endosymbiosis).

[47] Armbruster, U., et al. (2014). Understanding the roles of the thylakoid lumen in photosynthesis regulation. Frontiers in plant science, 5, 62.

[30] Nazari, M., et al. (2025). Recent trends and advances in chloroplast engineering and transformation methods. Frontiers in Plant Science, 16.

[48] 나무위키. (n.d.). 세포 내 공생설.

[24] 서울대학교 생명과학부. (n.d.). 세포속의 세포, 미토콘드리아가 들려주는 우리 이야기.

[28] Nazari, M., et al. (2025). Recent trends and advances in chloroplast engineering and transformation methods. PubMed.

[26] 나무위키. (n.d.). 세포 내 공생설 (r5 판).

[49] Anwar, A., et al. (2024). Chloroplast Functionality at the Interface of Growth, Defense, and Genetic Innovation: A Multi-Omics and Technological Perspective. International Journal of Molecular Sciences, 25(10), 5438.

[27] University of Illinois Urbana-Champaign, News Bureau. (2024, December 10). Study offers insight into chloroplast evolution. ScienceDaily.

[50] Build-a-Cell. (2024, June 4). Saul Purton: Engineering biology in the algal chloroplast. YouTube.
Sources
help
geeksforgeeks.org
wikipedia.org
microbenotes.com
tistory.com
namu.wiki
tistory.com
monash.edu
forest.go.kr
visiblebody.com
byjus.com
study.com
frontiersin.org
cuny.edu
mytreelove.com
readforest.co.kr
khanacademy.org
wikipedia.org
libretexts.org
wikipedia.org
dodam0972.com
a-ha.io
daum.net
asu.edu
snu.ac.kr
libretexts.org
namu.wiki
sciencedaily.com
nih.gov
researchgate.net
nih.gov
youtube.com
frontiersin.org
nih.gov
nih.gov
koehlerinstrument.com
thebrighterside.news
scitechdaily.com
britannica.com
berkeley.edu
study.com
cd-genomics.com
ck12.org
nih.gov
nih.gov
tistory.com
nih.gov
frontiersin.org
namu.wiki
mdpi.com
youtube.com
Google Search Suggestions
Display of Search Suggestions is required when using Grounding with Google Search. Learn more
chloroplast structure and function
thylakoid grana stroma lumen function
light-dependent and light-independent reactions of photosynthesis explained
endosymbiotic theory for chloroplasts evidence
latest research in chloroplast engineering 2023 2024
artificial photosynthesis recent advances
chloroplast biotechnology applications
엽록체의 구조와 기능
광합성 명반응 암반응 과정
엽록체 내부공생설 증거
인공광합성 최신 연구 동향